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干旱对微生物群落的组成具有广泛的影响，微生物群落是陆地生态系统中土壤功能的主要驱动因素之一。这些功能反应可能对提供关键的生态系统服务（包括养分循环）具有重要意义，并可能导致植物- 微生物相互作用的减弱和某些土源疾病的发生率增加。短期干旱对土壤微生物群落的影响在很大程度上仍未得到探索，特别是在大规模和野外条件下。
论文ID
原名：Drought consistently alters the composition of soil fungal and bacterial communities in grasslands from two continents
译名：持续干旱对两大洲草原土壤真菌和细菌群落组成的影响
期刊：Global Change Biology
IF：8.997
发表时间：2018年
通信作者：Raúl Ochoa-Hueso
通信作者单位：Hawkesbury Institute for the Environment, Western Sydney University, Locked Bag 1797, Penrith, New South Wales, 2751, Australia.
前 言
草原是陆地生态系统对气候变化反馈的重要组成部分。它们占地表总面积的40％，碳储存量为每公顷每年3.4吨，并提供多种生态系统服务。草原还有助于调节全球范围内土壤碳库的年际变化，因此，了解微生物群落结构和功能如何应对干旱对于预测气候变化和全球碳循环的影响至关重要。
在本项研究中，评估了在北美和澳大利亚两个大陆的七个草原进行的类似极端干旱模拟实验（减少50％的降水）的影响（表1和图1）。在施加干旱的第2年或第3年对每个地点进行取样并测量（i）土壤微生物群落丰富度（种系型数）和组成（种系型的相对丰度），（ii）微生物丰度，以及（iii）与土壤微生物群落分解和养分循环相关的酶的潜在活动。美国地区（生长季节减少66％，相当于每年减少50％）和澳大利亚（全年减少50％; ）之间处理类型的一致性可以评估各大洲实验性干旱的响应。笔者假设，在大陆间和局部尺度上，实验性干旱将显著改变草原中微生物群落的组成，细菌群落比真菌对水的限制更敏感。笔者预测，已知适应干旱条件的细菌类群（如绿非硫细菌和放线菌）的相对丰度会因干旱事件而增加。相比之下，预测干旱地块中潜在的酶活性会增加，这是由于在土壤低水分期间酶和底物积累的结果。潜在酶活性的增加也可能与植物对土壤资源的竞争减少和/或与根的死亡和叶子脱落相关的更多有机物投入有关。
图1（a）研究地点的位置; （b）沿区域降水梯度的位置（色标以毫米为单位）; （c）塞维利亚研究地点的图片（草原实验中的极端干旱）; （d）草原实验设施中干旱和草食动物相互作用的图片。研究地点的环境特征如表1所示
实验内容
1 干旱对微生物群落组成和主要细菌和真菌分类群的影响
在所有的地点，细菌群落始终由分布全球的细菌门占据（图2），包括：放线菌（26.1％），变形菌门（23.4％），酸性细菌（18.0％），浮霉菌门（6.6％），疣微菌门（6.4％），绿非硫细菌门（6.1％），拟杆菌（4.5％），芽单胞菌门（2.9％）和厚壁菌门（1.8％）。优势真菌分类群包括：子囊菌（55.0％），担子菌门（24.5％），壶菌属（1.8％），球囊菌门（2.8％）和接合菌门（5.3％）。这种微生物群落组成与之前报道的全球旱地类似，但与以前的研究相比，在此研究中，发现酸杆菌和担子菌分别是主要的细菌和真菌门。尽管在最高分类水平（类/纲）的主要分类群的相对丰富程度的共同模式，微生物群落，特别是真菌，在OTU水平的地点之间差异很大（图2）。
实验性干旱显著改变了土壤细菌的组成（p <.001），并且在较小程度上改变了两个大陆七个地点的真菌群落（p = .090）（图2,3）。真菌群落响应物种干旱（OTU）水平的程度与环境降水量成正比（Spearman's rho （斯皮尔曼等级相关系数）= 0.81，p = .027;）;也就是说，我们发现在美国的KNZ和HAYS以及澳大利亚地点（图2）中，在降水梯度最中间末端的对照和干旱地块之间存在最大差异。
在平均相对丰度大于1％的所有分类群中，有三种细菌门（放线菌门，绿非硫细菌门和芽单胞菌门），七个细菌纲（红色杆菌，放线菌，δ-变形菌，嗜热油菌，绿非硫细菌，酸杆菌，溶果胶杆菌）和一个属（红色杆菌属），以及一个真菌纲（球囊菌纲）一直受干旱影响（p <.05;图2）。球囊菌纲和芽单胞菌门减少，而酸杆菌（特别是红色杆菌属）和绿非硫细菌，通常被认为在干旱地区更占优势。
图2 干旱对微生物群落组成和主要细菌和真菌分类群的影响。芽单胞菌门： 芽单胞菌。 蓝格：对照; 红格：干旱
2 微生物对干旱的反应如何随环境梯度而变化
与群落组成和一些分类群的相对丰度相一致的微生物对应的是，其他微生物群落属性和分类群以地点依赖的方式响应，从而突出了一些干旱效应的背景依赖性。例如，WYO中真菌丰度和丰富度增加，而在最干燥位置（SEV）真菌和细菌丰富度降低。在最温暖的地点，壶菌的相对丰度下降得更多（Spearman rho = 0.76，p = .049;）。相比之下，绿非硫细菌（Spearman rho = 0.85，p = .016）和红色杆菌（Spearman rho = 0.81，p = .027）在干旱地点干旱时增加，而座囊菌纲（Spearman's rho = 0.82，p = .023），红色杆菌属（Spearman's rho = 0.86，p = .014）和酸杆菌（Spearman rho = 0.96，p <.001）在最酸性的地区受到更多的积极影响。柔膜菌门（Spearman rho = 0.87，p = .010）和衣原体（Spearman rho = 0.76，p = .049）分别对降水梯度最潮湿的一端的干旱的反应产生更多的积极和消极影响。
响应干旱的土壤微生物群落组成的变化与潜在的微生物酶活性的变化同时发生，后者的响应是强烈的地点依赖性的（图3）。例如，两个澳大利亚的C降解酶和一种N-降解酶在干旱时增加，而C-降解酶β-葡萄糖苷酶和纤维二糖水解酶在SGS和KNZ中分别增加。与真菌群落组成相似，酶活性的干旱敏感性仅在较多的中间地点处明显。潜在的酶活性也与洲际尺度的土壤pH值高度显著相关（图3），在pH值达到峰值，结果与之前评估土壤酶与土壤pH值的关系的研究结果一致。
真菌群落结构的结构方程模型解释了第一个非度量多维尺度轴的97％的变异和89％的潜在微生物活动。同样地，细菌群落结构的结构方程模型解释了第一非度量多维尺度轴中包含的94％的变异和85％的潜在微生物活性。相比之下，使用了细菌和真菌丰富度，香农多样性和丰度（qPCR）数据的模型解释了潜在酶活性总变异的较低比例。实际上，使用主要细菌和真菌的相对丰度构建的模型也一致地解释了微生物活性比OTU水平的低。在这些模型中，土壤酶活性与微生物相对丰度之间的关系在酸杆菌，疣粒菌，球囊菌和担子菌的情况下为正调节，而在α-变形菌，β-变形菌，d-变形菌，芽单胞菌，接合菌和壶菌门的情况下为负调节。正如所料，实验性干旱减少土壤含水量，这反过来又极大地影响了非度量多维尺度轴定义的真菌和细菌群落的结构。结构方程模型分析还表明响应干旱的真菌丰富度的明显增加。此外，结构方程模型表明真菌和细菌的年均降水量和土壤pH的变化也极大地推动了群落组成。相比之下，干旱的影响仅对细菌而非真菌的群落组成具有统计学意义，这些结果支持我们之前的分析。
图3 描述了干旱和环境条件通过直接和间接影响对微生物群落组成和活动的结构方程模型（a）真菌群落，以非度量多维尺度轴的前两个轴为代表。（b）细菌群落，由非度量多维尺度轴的前两个轴代表。SWC =土壤含水量。MAP =年平均降水量。* p <.05; ** p <.01，*** p <.001
讨 论
真菌群落对物种干旱（OTU）水平的响应幅度与环境降水量成正比，因此在对照和干旱地块之间的最大绝对差异发现在降水梯度的最中间端，以KNZ和HAYS为代表。这表明在相距数千公里的地方对干旱具有共同的真菌群落反应模式，并且在微生物群落组成方面显示出很大差异，这通过沿着第二个非度量多维尺度轴的位点大隔离而说明。在更多干旱的草地上，这种微生物对干旱的敏感性与通常观察到的地上生产率对干旱敏感性的模式形成对比，这表明植物和微生物群落可能沿着降水梯度不同地响应。
在较高的分类水平（门和纲），也出现了一些一致的反应模式。例如，球囊菌门和芽单胞菌门减少，而酸杆菌通常被认为在干旱地区更占优势。这些细菌类群对干燥和贫瘠的资源条件具有很强的抵抗力，这可能使它们在极端干旱条件下能够胜过其他微生物类群。特别是柔膜菌门和衣原体，两种广泛分布的细菌门已知含有可导致严重的植物和动物疾病的物种，并且对干旱反应积极，对于降水梯度最潮湿的反应相反。一些研究表明，在气候变化时土壤致病性会增加，而我们的研究结果表明，改变降水方式与土壤传播的病原体之间存在更复杂的与分类相关的相互作用。我们使用土壤细胞外酶谱的高通量分析评估了微生物群落功能。细胞外酶分解土壤有机质，反映微生物的营养需求。响应干旱的土壤微生物群落组成的变化与潜在的微生物酶活性的变化同时发生，后者的响应具有强烈的地点依赖性。与真菌群落组成相似，酶活性的干旱敏感性仅在更多的中间地点明显，表明干旱驱动的土壤微生物群落的改变可能进一步影响基本生态系统服务的功能，如养分循环和分解，特别是在潮湿的地方。
结构方程模型的使用使我们能够更全面地了解细菌和真菌微生物群落和土壤功能对实验性干旱的反应。在细菌和真菌的情况下，我们的结构方程模型解释了微生物群落和酶活性分布的大部分变化（> 85％）。相比之下，使用细菌和真菌丰富度，香农多样性和丰度（qPCR）数据的模型解释潜在酶活性总变异的比例低得多。酸杆菌门，疣微菌门，球囊菌门和担子菌门对酶活性显示出积极影响，而在α-变形菌，β-变形菌，d-变形菌，芽单胞菌，接合菌和壶菌门的情况下呈阴性，强调微生物群落组成与土壤酶活性之间的紧密联系。这一结果进一步表明，并非所有主要类群对维持功能强大的草地土壤同样重要。值得注意的是，极端干旱和较高的土壤含水量，后者主要通过年均降水量和干旱处理，增强了潜在的微生物活动，表明长期和短期气候现象的影响可能通过不同的机制发挥作用。例如，较高的酶活性可能与较高的有机物质和降水梯度较湿的一端的根际活动有关，但底物积累可能在更多的干旱条件下驱动酶响应。更高的酶活性也可能是由于与植物的竞争减少，因为微生物受水限制的水平通常远低于植物的水平，或与细根死亡和叶片脱落相关的额外有机物。引人注目的还有年均降水量与微生物活动之间的直接负面关系，这可能是由于年均降水量对微生物活动的大部分正面影响都是间接的。此外，结构方程模型模型表明，真菌和细菌群落的组成也很大程度上受年均降水量和土壤pH变化的驱动。相比之下，干旱的影响仅对细菌而非真菌的群落组成具有统计学意义，这些结果支持了我们之前的分析。总之，我们的研究结果表明，干旱引起的土壤微生物群落组成和结构的变化，而不是丰度和多样性的变化，可能在生态系统功能方面产生最重要的影响，因此影响这些系统的能力。
我们的研究结果提供了明确的证据，即只需2 - 3年的干旱就可以改变两大洲草原微生物群落的组成，对生态系统功能有明显的影响。特别是，我们的研究强调了可比较实验的分布式网络在研究干旱的影响方面的作用，以及在具有相似气候和土壤条件的澳大利亚和北美草原生态系统中形成对比的草地生态系统。为了应对干旱，我们发现了更多的抗旱细菌类群（酸杆菌和绿非硫细菌）以及广泛共生的真菌类（球囊菌）的丰度较低。气候变化对土壤微生物群落的影响受到当地环境背景的调节，包括沿着降水增加的梯度和减少两种致病类群的相对丰度。然而，与地上反应不同，评估的许多地下变量（例如，真菌群落组成）在梯度的最干燥末端表现出特别高的抗旱性。这种模式表明，植物和微生物群落对降水梯度的干旱可能有不同的反应，这为气候变化情景下由于两组响应的解耦导致植物- 微生物相互作用的破坏或减弱的潜在作用提出了新的问题。
评 论
该研究提供了第一个广泛的证据（即，从多个地点跨越降水梯度和两个大陆），微生物群落的组成也极易受到短期气候变化的影响（即2- 3年的实验性干旱），这可能会影响提供关键的微生物介导的生态系统服务，如分解和养分循环。