大豆（Glycine max）作为我国重要的粮油兼用作物，不仅是豆浆、豆腐、豆油的原料，更是畜禽饲料和工业产品的重要蛋白来源（图1）。我国常年大豆种植面积1.2亿亩左右，对保障国家粮食安全至关重要。然而，当土壤盐分超过5.0 dS/m时，大豆生长就会受到影响，表现为发芽率下降、产量锐减。如何从大豆种质资源中鉴定耐盐品种，挖掘具有重要育种价值的耐盐基因，对利用盐碱地种植大豆具有重要意义。
二、盐碱地对大豆的多重危害
盐碱地对大豆主要造成两重伤害：
1. “渴死”大豆（渗透胁迫）。盐太多让土壤水变得像咸菜缸里的盐水，大豆种子和根很难喝到水，感觉像遭遇“干旱”，导致发芽困难、小苗长不起来。
2. “毒害”大豆（离子毒害）。过量的盐分（主要是钠离子Na⁺和氯离子Cl⁻）被根吸收后，会跑到叶子里堆积起来。这就像“中毒”，会破坏叶子里的叶绿素，让大豆没法好好进行光合作用“吃饭”，叶子发蔫、停止生长。
三、大海捞针：如何精准找到“抗盐英雄”
中国农业科学院作物科学研究所的科学家们建立了一套好方法，能在大豆“发芽 - 出土 - 小苗生长”的不同阶段，高效地在实验室里筛选出最能抗盐的品种（表1）。他们从上千种大豆资源里，找到了像“铁丰8号”、“中黄30”这样在小苗期特别抗盐的品种，还有像“中黄685”、“黑农94”、“东生104”这样在发芽、出土、小苗期都抗盐的“全能选手”。这些抗盐品种是培育优质大豆和寻找抗盐基因的基础材料。
四、关键发现：大豆的“抗盐卫士”GmSALT3基因
科学家们用抗盐的“铁丰8号”和不抗盐的“85-140”（图2）杂交进行遗传分析，研究发现“铁丰8号”的抗盐能力是由一个显性的主基因控制的。他们像用GPS追踪一样，最终把这个关键基因定位并克隆出来，命名为GmSALT3。它主要存在于根部，特别是根的内层、运输水分的木质部和运输养分的韧皮部细胞里。科学家做了实验，把这个基因放到细菌和蛙卵细胞里，发现它有转运钠离子(Na⁺)、钾离子(K⁺)和氯离子(Cl⁻)的功能。
图2 耐盐品种铁丰8号(左)与盐敏感品种85-140(右)
通过比较携带GmSALT3 （抗盐）和其失效版本gmsalt3（不抗盐）的两种几乎一样的大豆材料（近等基因系）得出以下结果：
1. 盐敏感大豆木质部汁液（往上运输的汁液）里Na⁺浓度高很多，说明GmSALT3能拦截Na⁺，阻止根部吸收的过多盐分（Na⁺）被运送到叶子堆积；
2. 抗盐大豆木质部和韧皮部（运输有机物的管道）汁液里Cl⁻浓度更高。嫁接实验（把不同植株的根和茎接在一起）证明：叶子里的Cl⁻主要是通过韧皮部从地上运回根部的，而不是在根部就被挡住。根主要负责把Na⁺挡在向上运输的管道（木质部）外面。
所以，GmSALT3基因就像大豆体内的“智能安检员”和“物流调度员”。它能够拦截Na⁺，在根部关卡阻止过多的“坏盐”（Na⁺）进入向上运输的水管（木质部），保护叶子；它能运出Cl⁻，指挥专门的“运输队”（韧皮部）把地上部（主要是叶子）堆积的另一种“坏盐”（Cl⁻）运回根部处理，实现“排毒”，保持体内盐分平衡（图3）。
图3 GmSALT3调控大豆耐盐性的机制示意图
五、GmSALT3基因的多样性与应用？
研究发现，不同大豆品种的GmSALT3基因有至少5种类型，称为H1、H2、H3、H4、H5。像“铁丰8号”这样抗盐的大豆，拥有的是H1型基因，在黄淮海地区最常见。其他4种（H2、H3、H4、H5）都是不抗盐的类型，它们的基因序列和H1相比有缺失或插入。科学家们根据这些基因差异，开发了高效的分子标记（像基因身份证），用它来选抗盐大豆品种，准确率高达98%。这大大加快了培育抗盐大豆的速度。携带GmSALT3 （H1型）的大豆在以氯化钠为主的盐碱地上，产量下降幅度比不抗盐的品种小得多。
图4 大豆苗期耐盐性分级（1级和2级耐盐大豆，为GmSALT3耐盐基因型；3~5级盐敏感大豆，为Gmsalt3盐敏感基因型）
目前，这套鉴定大豆抗盐能力（看表型）和检测GmSALT3基因型（看基因）的方法，已经用在了国家盐碱地区域试验中。不过，GmSALT3主要管的是大豆出苗以后的抗盐性，对种子出土（出苗期）的抗盐帮助不大。要想在盐碱地上保证大豆出苗整齐、小苗健壮，还需要从大豆资源宝库里继续寻找控制出苗期抗盐的关键基因。未来，科学家希望通过把不同生育期的抗盐基因“组合”在一起，培育出从发芽到成熟都抗盐的“全能型”大豆新品种，让更多的盐碱地变成能种大豆的良田。
刘欣玥, 郭潇阳, 王欣茹, 辛大伟, 关荣霞, 邱丽娟. 大豆萌发期耐盐性鉴定方法建立及耐盐大豆资源筛选. 作物学报, 2024, 50(8): 2122-2130.
作者简介
王欣茹，中国农业科学院在读博士研究生，作物种质资源学专业。主要研究方向为大豆耐盐性鉴定评价及出苗期耐盐基因发掘与功能解析。以第一作者在BMC Plant Biology发表研究论文1篇，并荣获2024年度垦丰奖学金。
关荣霞，中国农业科学院作物科学研究所研究员，博士生导师，任中国作物学会第十届大豆专业委员会常务理事、副会长。主要从事大豆耐盐种质鉴定及关键基因挖掘研究。先后主持国家高技术研究发展计划(863计划)项目、国家转基因生物新品种培育重大专项、国家自然科学基金项目面上和重点项目等。建立了大豆不同发育阶段室内鉴定技术体系，图位克隆大豆苗期耐盐关键基因GmSALT3，解析其耐盐调控机制，并开发功能标记用于大豆耐盐种质资源筛选。