各位老师好！我是“一麦众承”第8小组的姚有华，按照组长郑军老师安排，代表小组值日。我们第8小组组员还有曹彦龙老师、程星老师、乔红老师、刘丙新老师、郝晨阳老师、王保通老师、张立东老师、王琪琳老师、徐四有老师和盖红梅老师。在这里由衷感谢陈红敏老师搭建“一麦众承”这个大平台、大家庭，为小麦育种、栽培及相关研究的同行，尤其是为我们这些年轻的研究人员提供了宝贵的学习和交流机会。本人师从西北农林科技大学农学院王长发老师，在校期间主要研究方向为冷型小麦高产、抗逆生理机制研究，在完成论文前提下，每年参与导师的小麦育种工作，如配置杂交组合、跟随导师田间选择等，对小麦育种工作在学生时期就有了初步认识。自2010年毕业参加工作后，开始独立开展小麦育种、高产栽培等研究，而此时正处于单位小麦课题组青黄不接时期、课题组研究人员少，加之省内政策导向，大力支持青稞、蚕豆、油菜等高原特色作物，小麦育种工作从人员配置和经费支持等方面都受到了严重阻碍，近10年来，小麦育种工作基本处于“停滞不前”状态。自2020年以来，得益于小麦是青海高原的主要口粮作物和青海省是全国小麦锈病越夏菌源基地的现状，小麦育种相关研究受到重视，省内政策和项目支持有所倾斜，高原小麦育种工作方兴未艾。作为育种新人，育种经验缺乏，虽参加工作以来未放弃小麦育种工作，但少有成就，而“一麦众承”这个大家庭的建立，时刻提供给我们这些年轻人“育种秘籍”，会使我们少走弯路，使育种工作事半功倍，进而把握住现有机遇。青海省小麦常年种植面积140万亩左右，主要以春小麦为主，山旱地种植面积70%左右，冬小麦主要种植于黄河流域温暖谷地，常年种植面积稳定在20万亩左右。青海省小麦种植面积虽小，但以小麦为主要且唯一口粮的属性，注定了它的重要性。青海省内专门从事小麦育种的科研单位约4家，主要开展春小麦旱地、水地育种，本人所在课题组近年来也开展了冬小麦育种。在此，我想向各位专家介绍一下青海省小麦的育种历程及我们课题组开展的小麦育种和高产创建工作，旨在指出青海省小麦育种工作的不足，同时希望各位专家伸出援助之手，助力青海高原优异冬、春小麦资源的引进和育种利用，也非常欢迎各位专家将品种放到青海省柴达木盆地进行高产创建、挖掘增产潜力。一、青海省小麦育种历程及育种现状1．育种历程青海省小麦品种从1949年到目前已经历了6次品种的更新换代，品种每更换1次，产量提高1步。解放初期，当地种植的是栽培历史悠久的小红麦、大红麦、六月黄等农家品种；20世纪50年代初引进的碧玉麦在灌区很快替代了农家品种，有效地控制了腥黑穗病的危害，缓和了条锈猖獗流行，完成了青海省小麦品种的第一次更换。50年代中期，碧玉麦丧失抗锈性，先后引进、推广了抗病能力较强的甘肃96号，南大2419、欧柔等品种，代替了抗病能力逐渐丧失的碧玉麦，实现了第二次品种更新。60年代中期引进了阿勃，表现出适应性广，丰产潜力大的特点， 在东部农业区的川水地、浅山地和西部柴达木盆地垦区争相种植，一度昌盛，曾占到全省小麦面积的50%以上，成为各麦区的主体品种，它使青海小麦的单产和总产均踏上了一个新的台阶，是青海农作物史上的小麦第三次品种更新。70年代中期，阿勃的丰产性以不能满足不断提高的栽培水平，随着晋麦系品种包括晋2148、晋3269、墨波、墨卡等品种的引进，本地选育的青春5号、高原506、香农3号、尕海1号和70-84等品种的推广，实现了青海省小麦的第四次品种更换。70年代后期到80年代末，培育出了高原338、青春26、绿叶熟、高原602、辐射阿勃1号、青农524、瀚海304、新哲9号、柴春018、柴春044、柴春236等，代表性品种有高原338、绿叶熟、高原602， 实现了青海省小麦第五次品种更换。90年代以后，青海省春小麦育种水平有了很大提高，先后培育出了一系列适宜高原生态条件和栽培水平的品种，如青春533、青春415、柴春901、青春891、青春570、高原412、高原932、高原584和高原448等，丰产性突出，代表性品种为高原448。2000年以后相继培育和引进了一些新品种，在青海省内试种和推广，如高原115、宁春26号、墨引1号、墨引2号、青春38、高原437、青麦1号等新品种，代表性品种有高原437、青麦1号和青春38，平均亩产450kg以上，其中高原437部分地区大面积平均亩产达到620kg，实现了青海省小麦第6次品种更换。2．育种现状2.1 春小麦育种春小麦育种以单纯高产为目标向丰产、抗病、优质的综合目标转变。青海省春小麦育种虽经历了6次品种的更新换代，但未从根本上解决高产、抗病、优质兼顾的瓶颈，生产上推广的品种抗病性不过关、品质差，究其原因，主要是育种可利用的抗病（锈病）、优质（中、强筋）优异种质资源、骨干亲本和桥梁亲本缺乏，选育的品种在稳产性、广适性方面表现不佳，种植推广效果不佳，省内就目前而言，还有阿勃（在青海种植约有50年）等品种在生产中大面积推广和应用。近年来，随着生产中对丰产、抗病、优质综合性状优良的小麦品种的需求旺盛，省内科研机构和本单位课题组加强与西北农林科技大学抗病育种团队和中国农科院品质育种团队等开展了深入的科技合作和交流，旨在解决青海省小麦品种抗锈病不过关、品质差的现实问题，相关育种工作刚刚起步，亟需各位专家多提供和交流可供优良品种选育的优异资源和理论指导。2.1 冬小麦育种冬小麦育种以长期引进品种为主向自主知识产权品种选育转变。青海省冬小麦种植面积小，省内科研单位少有涉及冬小麦育种研究工作，长期以来以引进品种当地适应性调查过关后推广利用为主，在青海省相继推广的品种有京农437、京411、中麦175等，近50年来，未摆脱以引进品种推广利用为主的困境。近年来，本人所在课题组通过收集中国农科院、山东农科院、甘肃农科院、山西运城棉花所、河北农科院等科研单位的种质资源、主推品种等，开展了近10年的冬小麦育种工作，主要以提高产量性状为主，选育并审定具有青海省自主知识产权的冬小麦品种2个，并在生产中进行了大面积推广应用。但就目前生产而言，对冬小麦育种提出了更高的要求，由于青海省特殊的气候条件，理想的冬小麦品种要兼具抗旱、强越冬性、早熟、抗锈病、优质等性状，相关育种工作刚刚起步，跟春小麦育种一样，也亟需各位专家多提供和交流可供优良品种选育的优异资源和理论指导。二、青海省小麦高产创建及增产途径分析青海柴达木盆地是我国海拔最高的内陆盆地，是青海省的春小麦主产区，世界小麦高产纪录就产生于青海柴达木盆地，曾达到了1013.05 kg/666.7m2的高产记录，而据前人研究表明，在该地区春小麦最大光温生产潜力可达1507 kg/666.7m2，具有进一步赶超最高单产纪录的潜力。鉴于以上原因，笔者所在课题组于近年来，在青海柴达木灌区，通过利用新品种、新技术定点开展了春小麦高产创建研究，大面积高产田连续3年实测产量达800 kg/666.7m2以上，其中最高产量达到了876.03 kg/666.7m2，通过实践证明，在当前栽培技术和模式下，当产量达到830 kg/666.7m2时，实现产量进一步突破的难度越来越大，且高产在不同年际间重演性差。为了明确青海柴达木灌区春小麦高产(830kg/666.7m2以上)群体产量提高的限制因子、栽培调控的主攻方向和高产群体特征的定量化，用产量构成和产量性能定量化分析相结合的方法，在对近年来青海柴达木灌区大面积高产创建田群体的产量结构系统分析的基础上，研究了不同播量（密度）试验，对超高产春小麦产量形成进行定量化分析，以期为实现产量突破有效技术调控提供理论依据。1. 材料与方法高产(830kg/666.7m2以上)群体产量结构数据来自2017-2019年笔者所在课题组在青海柴达木灌区高产创建研究试验田实测数据，数据测定每年每个地块取8个点次的数据，三年共24个点次，有18个点次产量达830kg/666.7m2以上。高产(830kg/666.7m2以上)群体“三合结构”定量分析数据来自不同播量（密度）试验。1.1 试验设计1.1.1 试验地及其肥力状况
试验于2017-2019在青海柴达木盆地香日德干旱绿洲灌溉农业区进行。自然肥源丰富，一年一熟，熟化层30厘米左右。试验地有机质含量17.9g·kg-1，全N含量1.40g·kg-1，全P2O5含量2.36 g·kg-1，全K2O2含量5.64g·kg-1，碱解N含量107mg·kg-1，速效P含量86mg·kg-1，速效K含量264mg·gk-1，PH值8.01。1.1.2 供试材料与田间试验设计选择在青海柴达木灌区高产创建中产量潜力高、在不同年际间重演性好、具有代表性的重穗型（大穗、大粒、千粒重高）品种“高原338”。 试验根据青海柴达木灌区高产创建经验，设计了播量26、28和30公斤3个种植密度，以品种为主区，密度为副区，均为大田试验，地块面积均在3亩以上。1.2 测定指标与方法1.2.1参数测定
在开花期、乳熟期、蜡熟期，选取田间有代表性的植株5 株，测定叶面积和干物质积累量。测量完叶面积，将植株分为叶片、茎鞘、穗，称鲜重后，四分法留取小样并记录小样鲜重，在105℃下杀青30 min，然后在80℃下烘干至恒重，称干重。1.2.2 数据计算方法
根据“三合结构”表达式(公式1)对产量形成进行分析：MLAI×D×MNAR×HI=EN×GN×GW (1)式中，各项称为一级参数，MLAI为生育期内平均叶面积指数，D为生育期天数(d)，MNAR为平均净同化率(gm−2 d−1)，HI 为收获指数，EN为单位面积穗数(穗m−2)，GN为穗粒数，GW为千粒重(g)。根据一级参数的相互关系，推算出如下二级参数:MCGR=MLAI×MNAR (2)TGN= EN×GN (3)式中，MCGR为平均作物生长率(g m−2 d−1)， TGN为单位面积总籽粒数(粒m−2)。“三合结构”定量表达式中， D、HI、EN、GN、GW可以通过生育期记载和调查考种获得， 称为测定参数；MLAI、MNAR 通常需要田间动态测定，称为动态参数，但其测定因时期、次数及精度不同而有很大差异。所以，要通过对群体LAI和生育期天数进行0~1归一化处理， 进而建立相对LAI动态模型y=(a bx)/(1 cx dx2) (式中，y为相对LAI值， 即各生育时期LAI测量值与最大LAI的比值；x为相对时间，即各测定时期距出苗时的天数与生育期天数的比值；a、b、c、d为常数)；然后对LAI动态模型曲线从0到1进行积分，获得整个生育期总的相对LAD。由于整个生育期的相对时间为1，总的相对LAD值即为全生育期的平均相对LAI值；MLAI值等于平均相对LAI与最大LAI的乘积。计算出MLAI后， 将MLAI、D、HI、EN、GN和GW6个参数带入方程，即可求出MNAR。采用SPSS19.0分析数据。2. 结果与分析2.1 高产群体产量结构统计分析将2017-2019年3年的18个点次高产(830kg/666.7m2)群体产量构成以穗数40万/亩为极差分级(表1)。统计结果表明，在35~50万/亩范围内，产量构成因素通过相互协调，都能实现830kg/666.7m2以上的产量，其中，亩穗数大于45万的点次产量达到了870kg/666.7m2，占高产点次总数的44.4%。从产量构成因素的关系来看，随着穗数的增加，产量总体呈增加趋势，但穗粒数、千粒重都呈降低趋势。表1 高产群体不同密度下的产量结构Table 1 Yield components of high yield wheat at different planting densities in 2017–2019
通过对18个点次产量构成因素的众数分布数据统计结果（图1）表明，亩产830公斤以上产量结构为穗数(平均值±标准差)为48.9±3.6万/666.7m2，穗粒数为39.4±2.3粒，千粒重为46.3±3.6g。按95%的置信度计算产量构成因素的分布，实现亩产830kg以上的理想产量结构为：亩穗数47.1~50.7万，穗粒数38.2~40.5粒，千粒重44.4~48.2g。为了进一步了解产量构成因素之间的相互关系，进行了产量构成因素间的通径分析，由表2可见，在3个产量构成因素对产量的直接影响中，穗数对产量的直接作用最大，千粒重次之，穗粒数的直接作用最小；通过分析各个间接通径系数发现，穗数通过粒重对产量的间接作用较大。因此，穗数和粒重对产量的增加具有重要作用。这说明在柴达木灌区小麦高产主要取决于穗数和粒重，在该地区提高产量主要有两条途径：一是相应增加种植密度以提高收获穗数，二是通过田间水肥管理水平提高粒重。
表 2 高产群体产量性状通径分析表Table 2 Path coefficient analysis in yield components for high yield wheat
高产群体产量结构定量分析2.2.1 群体的“三合结构”参数分析为明确高产群体源库各因素变化与产量形成的关系，确定高产(830kg/666.7m2以上)原因和产量挖掘的主攻方向，运用“三合结构”定量表达式，对品种不同播量（密度）群体进行参数定量化(表3)。由表3可见，群体密度增加过程中，“三合结构”定量表达式各参数呈规律性变化，籽粒产量随群体规模的增大而提高。光合性能参数MLAI逐渐增加，MNAR和HI则相应减小；产量构成参数EN逐步提高，GN和GW相应降低。即群体增大过程中，群体的源库性能同步提高，而个体产量性能逐渐下降，具体表现为，MLAI逐步增多，MCGR逐步增多，TGN逐步增多，籽粒产量逐步增多；同时，MNAR逐步下降，HI逐步下降，GN逐步下降，GW逐步下降。可见，品种“高原338”群体增大时，产量增加主要是作物生长率（MCGR）和单位面积总粒数（TGN）增加的结果。本研究表明，品种“高原338”在密度增大过程中，保持了较高的个体生产性能，随着密度增大，GW和HI明显降低；说明该品种应维持适宜密度，控制营养生长并加强花粒期管理，减少生长冗余，保证库容和粒重潜力是其产量提高的重要途径。2.2.2 群体“三合结构”参数的相关分析对表2不同播量群体下的“三合结构”定量表达式参数进行相关分析表明，各个因素间存在较大的相关关系(表4)。其中，Y与MNAR、EN、MCGR、TGN和千粒重显著正相关，与MLAI极显著正相关；MCGR是MLAI和MNAR的乘积，MCGR与MNAR的相关性大于其与MLAI的相关性，表明MCGR提高主要归因于MNAR的提高；MLAI与EN呈极显著正相关，说明，高产(830kg/666.7m2以上)小麦产量提高实质上是MCGR的提高促使单位面积上TGN增加的结果，而MCGR提高主要归因于EN增加后MLAI显著增加。EN与MNAR呈显著负相关，说明密度增大后，对群体功能的抑制作用大于对个体性能的影响，是阻碍产量突破的重要原因。另外，千粒重与MNAR呈极显著正相关，群体光合生产性能通过影响千粒重间接影响产量，所以群体光合性能的提高不容忽视，通过优化群体结构，稳定提高群体光合生产性能是产量进一步提高的重要途径。3. 讨论3.1 耐密性是构建高密高产群体的前提由以上试验可以得出，“高原338”在适当密植条件下才能发挥增产潜力。目前，实现小麦高产的主要措施是增密，但增加密度后，由于穗粒数和千粒重降低导致的单穗粒重降低限制了产量潜力的发挥。分析其原因：第一， 增密后，群体开花授粉不良或营养分配不均衡导致籽粒败育，进而穗粒数降低；第二，增密后群体内受光条件变差，籽粒形成期库容潜力受限或叶片光合速率降幅大，后期叶片早衰影响灌浆，导致千粒重降低；第三，在高密度下后期倒伏严重。这些问题归结起来就是品种的耐密性问题。从目前国内小麦高产田的对比分析也给我们重要启示。当前，青海柴达木灌区高产田的种植密度与其他地方相比还有差距，缺乏耐密性强的品种是一个重要原因，这也成为进一步高产挖潜的主要障碍。从青海柴达木灌区高产创建的结果看，品种“高原338”虽适合密植，但过于密植就会发生倒伏，进而影响产量，可见，要实现产量的进一步突破，必须适当密植。3.2 高产群体合理密植的衡量指标关于作物群体大小与产量关系，前人做了大量研究，其基本认识是，各种株型群体能否有一个最适的叶面积指数是建立合理冠层、构建高产群体的关键；高产群体对光能的高效利用是一个动态过程，高产群体的合理冠层结构，是在追求较高的叶面积指数且使之尽早达到最佳状态、减少前期光能漏射损失的同时，保证叶片维持较长的光合有效期。由此可见，用全生育期平均叶面积指数(MLAI)作为合理叶面积指数的衡量指标应更为合理。而张宾等提出的基于“三合结构”的产量性能方程则为MLAI的测量与定量化计算提供了科学、准确的计算方法。本研究根据不同密度试验结果，得出青海柴达木灌区高产(830kg/666.7m2以上)群体平均叶面积指数(MLAI)值为3.91。并提出了产量在830kg/666.7m2以上群体的较为全面的衡量指标体系，其衡量指标可确定为：LAImax在4.41以上，MLAI在3.91左右，收获期LAI在2.5以上。以此为基础，再针对品种的特征进行产量性能分析，以进一步确定产量挖潜的主攻方向。3.3 高产群体产量挖潜的途径探讨通过近几年高产创建实践证明，青海柴达木灌区小麦产量突破830kg/666.7m2后，进一步提高的难度越来越大，问题的关键是对增产限制因子和突破途径认识不足。研究表明，作物产量形成的过程实际上是源库物质协调的过程，密植条件下实现源库平衡是作物高产的关键。但不同产量水平下，群体的源库特征存在明显差异。而从本文的结果来看，产量在830kg/666.7m2以上的群体，虽然依靠增加密度总体上扩大了库容量，但个体库容减小导致的单株生产能力的显著降低抑制产量的进一步提高，所以群体库又成为产量进一步提高的限制因素。在种植密度增加过程中，干物质增加是MLAI、MNAR共同作用的结果，但由于物质转化效率降低，HI降低，引起产量构成因素中GN、GW下降，致使籽粒库容降低，导致产量增加缓慢或负增长。高产(830kg/666.7m2以上)群体产量的实现是群体结构与个体功能协调的过程，依靠增加群体数量的结构性挖潜与依靠改善个体生理功能的功能性挖潜是实现产量挖潜的两条途径。本文研究表明，通过增密为主的结构性挖潜，使得群体功能的增益大于个体生产性能的降低，是实现高产的重要原因，属于“得失补偿增产”； 如何稳定提高个体生产性能即穗粒数和穗粒重是产量挖潜的重要途径。事实上，无论什么品种，其群体容量都不可能无限制地增加，因此，针对品种特征定量化其产量结构和群体参数，对于合理的结构性挖潜具有重要意义；需要进一步探讨的是，在充分进行结构性挖潜的基础上，如何协同提高个体生产性能，实现群体结构与个体功能协同增益的“差异补偿增产”可能是产量进一步提高的主要途径。4. 结论通过对高产(830kg/666.7m2以上)群体产量构成和产量性能的综合分析，明确了实现830kg/666.7m2以上产量的产量结构和产量挖潜的主要途径与目标产量结构。青海柴达木灌区产量在830kg/666.7m2以上的安全群体衡量指标是：LAImax在4.41 以上，MLAI在3.91左右，收获期LAI应在2.5 以上。高产(830kg/666.7m2以上)群体产量提高的主要因素是合理增密后收获穗数(EN)增加促进了单位面积总籽粒数(TGN)的增加。以增密为主的结构性挖潜，使群体功能的增益大于个体生产性能的降低而实现产量提高，属于“得失性补偿增产”；但增密导致的MNAR降低通过影响GN间接影响产量提高。因此，在优化群体结构的基础上进行功能性挖潜，提高个体生产能力，突破个体库容降低的限制，实现群体结构和个体功能协同增益的“差异性补偿增产”，是产量进一步提高的重要途径。
表3 不同播量高产群体“三合结构”参数Table 2 Parameter of “three combination structure” of high yield spring wheat with different plant densities
表4 高产群体“三合结构”定量表达式参数间相关系数Table 3 Correlation coefficients between parameters of “three combination structure” for high yield wheat
作者简介：姚有华，男，土族，1984年生，青海省互助县人；博士、副研究员；现任职于青海省农林科学院作物育种栽培研究所，主要研究方向为麦类作物育种与高产栽培技术。第十三届中国栽培学术委员会委员，中国作物学会藜麦分会品种审定委员会委员，青海省“昆仑英才·高端创新创业人才”培养拔尖人才，主持国家自然科学基金及省部级科研项目4项，主要参加人参与国家自然基金及省部级项目12项，主持审（认）定作物品种2个，第1完成人鉴定和登记省级成果19项、制定青海省地方标准14项，获青海省科技进步二等奖1项，发表论文14篇，其中SCI 6篇，主编和副主编参编著作2部。