亚太地区的雨养农业占该地区可耕地的70%左右，全球60-80%的粮食供应来自这些雨育土地，优良品种的成功培育和推广是小麦产量和品质不断提高的基础。
在干旱条件下，植物气孔率关闭，植物对CO2的吸收减少，光合作用速率、植物生长和产量受到严重影响。芽生产系统采用高种植密度，提高了光合作用，影响了株高、结构和叶绿素的合成，种子在发芽过程中消耗大量的能量和资源合成大量的抗氧化物质。
叶片衰老包括从完全展开状态到死亡的一系列生化和生理事件，完全展开后的叶片持续时间在很大程度上取决于水分条件和作物种类；一些研究人员报告说，谷物的开花后衰老会影响整株植物，最接近发育中谷物旗叶的器官通常衰老。
在一定范围内，随着施氮水平的提高，小麦籽粒蛋白质含量增加，但施氮过多或不足都会减少开花前积累的氮素向籽粒的输送，影响籽粒蛋白质含量。
光合持续时间与叶片老化密切相关。小麦中过早的光合氮素运输导致冠层叶片过早衰老和谷物减产。绿叶面积对粮食产量有影响，遮荫叶片比不遮荫叶片更早衰老。
随着N含量的增加，净光合速率（PN）、气孔导度（gs）、蒸腾速率（Tr）和Ci细胞间CO2浓度，以及增加气孔下CO2浓度（Ci），被认为是不同植物群体对小麦气孔限制的价值。
据报道，N还提高了小麦的产量和成分。氮素从小麦器官向籽粒的运输过程在生理学上极为复杂。田间研究无法确定光合氮和储存氮的运输开始，甚至同步，但可以计算光合氮和储存氮的运输比率。
对净光合速率（PN）的影响因种子类型和不同生长阶段而异。当前的高温等气候变化情景要求开发具有改进的叶片气体交换参数的小麦。小麦PN不受强光、温度和低湿度的影响。
根切保持了较高的光合作用，但显着降低了蒸腾作用和气孔导度。保持较高的光合作用和减少蒸腾水分损失对于提高水分利用效率很重要。
灌浆过程主要取决于三个方面的物质供给：在籽粒灌浆过程中，光合作用从叶和茎鞘直接输送到籽粒。
小麦灌浆期干物质的积累和运输是影响产量形成和水分利用效率的重要过程，关于小麦灌浆期干物质积累和运输、肥料对小麦产量和水分利用效率的影响的信息很少。
化肥施氮可以增加生物量积累，从而增加产量，过度的生物量积累导致冠层叶面积过大，导致蒸腾和水分流失过度增加，最终过度消耗土壤水分。从长远来看，增加施肥量并不能持续提高作物产量和水分利用效率。
施用氮肥可显着提高土壤含水量。匹配作物有效吸收氮素可提高作物产量和用水效率。施氮肥不仅通过改善土壤团聚体成分（>0.25 mm）提高土壤保水能力，而且显着增加生长期土壤养分含量，最终显着提高作物产量和水分利用效率。
氮肥是蛋白质和核酸的主要成分，其施用调节植物生长。氮肥通过抑制光合作用和辐照效率降低粮食产量，而最佳施氮浓度则可以提高粮食产量。
先前的研究表明，氮肥与光合效率呈正相关。主要作用于植物激素代谢、叶绿素降解、核酸降解、蛋白质降解、氮代谢、脂质代谢、抗氧化、与衰老相关的酶、转录因子。
本研究的目的是了解：（1）肥料对小麦产量、水分利用效率和光合特性的影响；（2）施氮肥对灌浆期干物质再利用的影响；（3）研究氮素利用、光利用和叶片衰老等生理特性对小麦产量形成和品质的响应。
一、实验设计和作物管理
在10：00到16：00之间现场使用单光子雪崩二极管SPAD-502 测量叶绿素。总是将叶子的近轴侧朝向仪器的发射窗口放置，并避免大叶脉。
使用面积仪（Minolta，Osaka，Japan）测定打孔小麦叶片的面积。在开花后0、5、10、15天， 使用SPAD叶绿素分析仪（Minolta，Osaka，Japan）测定旗叶的SPAD值。采用无损法进行SPAD值测定。从刀片的中间位置读取数值，每次处理测量3个。
在成熟期，从每个地块的内行随机抽取10株植物，测定穗数、每穗种子数和千粒重等收益构成。小区粮食产量测定是将20m2区域内的所有植株全部收割，用机器脱壳，将谷粒风干，测定粮食产量。
开花后，生长一致的当天开花的小麦穗和脱皮谷物，放入烘箱在105°C下干燥20分钟，然后在75°C下干燥12小时达到恒重。
称重的时间和速度对测试的整体质量产生很大影响。然后称重，使用酚法测定蔗糖含量，酮比色法测定总可溶性糖含量，H2SO4-H2O2-酚蓝比色法测定种子中的蛋白质和其他成分含量。
采用连续提取法测定谷物的蛋白质成分，以氮含量×5.7为蛋白质含量，每个样品重复3次。样品在105°C下干燥30分钟，然后在75°C下称重。成熟的种子采用自然风干，不进行烘干。将粉碎后的植物样品的氮含量采用H2SO4-H2O2-靛酚蓝比色法测定。
在干旱胁迫期结束时（开花后5、10、15、20、25和30天），分析鲜叶中丙二醛（MDA）和渗透性溶质的含5
为制备粗提物，在预冷的研钵和研杵中使用包含1%可溶性聚乙烯吡咯烷酮的10 mL 50 mmol L-1磷酸盐缓冲液（pH 7.8），将每次处理中三个重复的0.5 g新鲜叶子均质化。在4°C下以10，000×g离心20分钟，上清液用于酶活性和生化测定。
使用2-硫代巴比妥酸（TBA）测定MDA的含量[22]。将2 mL提取液加入2 mL 0.5% TBA（用15%三氯乙酸溶解），在95°C水浴中孵育30分钟。
离心（10，000×g 10分钟）后，通过在450 nm、532 nm和600 nm波长下测量吸光度，将MDA含量确定为mmol g-1 FW（鲜重）。
通过Microsoft Excel 2010和Sigma Plot 14.0软件处理和统计光合生理和冬小麦生长产量数据，制作图表，采用DPS7.5进行统计分析。使用双向方差分析研究可变荧光类型对产量的主要影响和交互作用。
当光合作用生理、SPAD和产量之间存在显著交互作用时，采用最小显著性差异（LSD）法进行方差分析和独立T检验，显著性水平设为α=0.05；当p≤0.05时，差异被认为具有统计学意义。
二、酶的活性
在花后0~15天，不同施氮处理的小麦旗叶超氧化物歧化酶活性（SOD）、过氧化物酶（POD）和可溶性蛋白活性之间无显着差异。花后20~30天，N150处理的小麦旗叶超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和可溶性蛋白活性显着高于N210处理。
花后0~10天，N0和N120处理的小麦旗叶过氧化氢酶（CAT）活性之间无显着差异。但花后15~30天，N150处理的小麦旗叶过氧化氢酶（CAT）活性显着高于其他处理。
N150处理的小麦旗叶超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性、可溶性蛋白和过氧化氢酶（CAT）活性先增加后降低。
在两个小麦生长季，开花后小麦旗叶中的丙二醛（MDA）含量随着灌浆的进行先增加后降低。开花后0-15天，不同施氮处理的小麦旗叶中丙二醛（MDA）含量之间无显着差异。
开花后20~30天，N150处理的小麦旗叶POD活性显着低于N210处理。小麦旗叶的丙二醛（MDA）含量随施氮量的增加而降低。
小麦开花后籽粒旗叶中超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）以及可溶性蛋白和过氧化氢酶（CAT）的活性随着灌浆的进行先增加后降低。
三、光合特性
净光合作用P N在开花后的几天内达到最大值，并在开花后开始下降。20~30天，PN最大值为20.06，较施氮量分别提高15.37%、6.97%和5.88%，说明施氮能显着提高小麦叶片的光合速率，其中中氮处理的促进作用最为显着。
但是，高施氮量并未提高小麦叶片的净光合速率，反而在一定程度上对其产生了抑制作用。
适当的施氮量有助于积累净光合速率。N150处理显着增强了小麦旗叶的氮含量，而过量的氮施用具有抑制作用。N0和N120处理之间差异显着，花后各处理之间差异显着。
气孔导度gs在开花后的20-30天达到最大值，N150处理的gs值最高，是N210处理和N150处理在开花后的10-20天。
与其他处理相比，N150处理的gs值最高，N0和N120处理之间存在显着差异。N120和N150处理之间存在显着差异。但是，N210处理之间不存在显着差异。N150对各生长阶段的gs均有非常显着的影响，但只有N150在开花后的几天内具有非常显着的交互作用。
蒸腾速率（Tr）的总体变化趋势是先增加后减少。Tr从开花后的几天开始缓慢增加，平均增加78%，在花期达到最大值。
开花后几天的平均生长量为4.30 mmol m-2 s-1。N120和N150处理在花后期的Tr值大于N0和N210处理，N0和N120处理之间差异不显着。
除施氮外，10-20天处理的Tr值显着高于其他处理，在N150和N210处理达到最大值。N0处理对Tr没有显着影响。施氮量150处理对Tr的交互作用在开花后的几天达到最大，优化施氮量组合可增强小麦后期叶片功能。
不同施氮量对小麦旗叶Ci的影响显示，随着施氮量的增加，Ci最大值为505.28μmol（CO2）mol-1，Ci值显着下降。10-20天和N0处理的Ci值可能是高氮水平造成的。
小麦旗叶上的环境胁迫导致气孔关闭，增加了Ci，N0处理在开花后的几天对小麦旗叶生长有显着影响，且两者交互作用在开花后的几天达到极显着水平。
四、施氮对地上部氮素配置的调控
与N0处理相比，增施氮处理增加了茎鞘、叶片和颖片中的氮含量，增施氮处理增加了叶片氮分配指数和鞘氮分配指数，仅N150处理降低了叶片氮分配指数。
随着施氮量的增加，颖片氮含量先小幅下降后略有上升，但施氮量对籽粒氮含量影响不显着，N120处理显着高于其他处理。随着施氮量的增加，叶片氮分配指数先略有下降后显着上升。
2021-2022年，颖片氮分配指数随施氮量增加而增加，N120处理的增加达到显着水平。在籽粒中，N210处理的氮含量增加和籽粒氮分配指数下降达到显着水平。
增加施氮量增加了成熟期茎鞘和叶片的氮分配指数，但降低了成熟期籽粒的氮分配指数。
五、氮肥对开花前氮素输送量和输送效率的调控
氮肥的施加明显增加了茎鞘、叶和颖片的氮素转移量。与不施肥（N0）相比，120 kg ha-1（N120） 和210 kg ha-1（N210）分别使整个地上氮转移量增 加了28.7%、55.7% 和 96.9%。
N120和 N210处理分别使氮转移量增加了24.7%、99.0%和135.5%， 平均而言，与N0相比，N120和N210分别使茎鞘氮素转移量增加46.6%、93.8%和124.8%，叶片氮素转移量分别增加6%、31.5%和52.9%。
茎 + 鞘氮转运分别增加了40.4%、125.8%和159.6%。N120、N150和N210处理分别使地上氮转移增加了14.8%、62.2%和88.3%。
氮肥对氮素运输效率的影响取决于年际降雨量，在湿润年份（2021-2022），N0处理下，谷壳和叶片的氮素输送效率随着施氮量的增加而降低，而叶片的氮素运输效率随着施氮量的增加而增加。
N120、N150和 N210 kg ha-1在潮湿年份，地上氮传输效率分别降低了5.5%、8.3%和4.5%（p > 0.05）。
茎鞘氮素运输效率和叶片氮素运输效率先升高后降低，N150和 N210处理将茎鞘中的氮素运输效率提高了18.8%和13.6%（p < 0.05）。
氮素再活化效率分别提高了25.8%和31.1%（p < 0.05）， 叶片氮素运输效率分别降低了10.7%。，氮肥对整体氮素运输效率没有显着影响（p > 0.05）。
六、氮肥对花后干物质和氮积累的调控
氮肥对生物量积累、花后干物质（DM）积累和花后氮吸收的影响取决于降雨年份。总体上，开花期和成熟期生物量积累和开花后干物质积累量随施氮肥量的增加而增加。
与N0处理相比，N120、N120和N210显着增加开花期地上生物量和花后干物质积累，而成熟期生物量积累仅在N150和N210处理下达到显着水平。
花后N吸收仅在N120处理下显着。当施氮量高于N120时，随着施氮量的增加，花后氮素积累量略有下降。
开花期和成熟期生物量积累随施氮肥量的增加显着增加；当施氮量大于N150时，开花期和成熟期生物量积累量没有显着增加，而施氮肥对花后干物质积累量无显着影响，但花后氮素积累量随着氮肥。
七、施氮量对籽粒蛋白质的影响
施氮对麦谷蛋白含量、面筋酒精比、蛋白质含量和产量的影响。施氮年数和施氮量的交互作用对醇溶性、面筋含量、麦醇比、蛋白质含量和产量具有极显着的影响。
小麦籽粒中透明、球形、醇溶性和麦谷蛋白的含量差异不显着，但蛋白质产量显着提高13.4-16.3%。随着施氮量210 kg ha-1的增加，清、丸、醇溶性、面筋、面筋醇比和蛋白质含量呈增加趋势，随着施氮量的增加（150 kg ha-1），蛋白产量呈上升趋势。
八、施氮量对淀粉含量的影响
年限和施氮量对直链淀粉、支链淀粉和总淀粉含量有显着或极显着影响；施氮量对淀粉产量影响极显着；并且在施氮量的交互作用下，施氮量N0对直链淀粉、支链淀粉、总淀粉含量、直枝/支链的影响极为显着。
N120中直链淀粉、支链淀粉、总淀粉和直/支小麦籽粒的含量无显着差异，但显着提高淀粉产量14.7%~16.4%。
直链淀粉、支链淀粉、总淀粉和直支比的产量随施氮量N210的增加而降低，而N150淀粉产量先增加后下降，而N120淀粉产量呈上升趋势。
适当的氮肥施用可以促进小麦的生长发育，提高产量和品质。施氮量为120-150kg ha-1时，可以使小麦的产量和品质达到较好的平衡，过多的氮肥不仅会导致经济效益降低，还可能产生环境污染。
结论
在本实验研究中，可以得出以下结论：随着施氮量的增加，小麦旗叶的丙二醛 （MDA） 含量降低。
小麦开花后籽粒旗叶中超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）以及可溶性蛋白和过氧化氢酶（CAT）的活性先升高后降低。
氮肥N150具有较高的结构氮、穗数和单穗粒数，以及叶片中的光合作用、蒸腾速率和胞间CO2 浓度（Ci）。与其他氮肥相比，N150产量最高。
在开花后，随着灌浆的进行，小麦籽粒旗叶中抗氧化酶的活性会先增加，然后减少。施加适量的氮肥可以降低旗叶中MDA的含量，提高光合作用及蒸腾速率，增加Ci浓度和产量。N150是本研究中最适宜的施肥量，可以达到较高的产量。
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